Бессяжко́вые, или проту́ры , — класс членистоногих из надкласса (или подтипа) шестиногих. Учёными описано более 800 видов (Zhang, 2013), из которых около 300 принадлежат роду Eosentomon. Малоизученная группа, по некоторым оценкам, истинное число видов превышает число описанных более чем в 1,5 раза.

Ранее рассматривался как отряд в классе скрыточелюстных.

Распространение Около 180 видов в Европе и около 90 в России. Китай — 200 видов, Япония — 88Shrubovych J. 2014. Identification and character analysis of the Acerentomidae (Protura) of the northeastern Palearctic (Protura: Acerentomidae). Zootaxa 3755(2): 136—164.Imadaté G. (1974). Protura (Insecta), Fauna Japonica. Keigaku Publishing, Tokyo, 320 pp.Yin, W.Y. (1999) Fauna Sinica. Arthropoda. Protura. Science Press, Beijing, 510 pp., Северная Америка — более 20Ewing H. E. (1940). The Protura of North America . Annals of the Entomological Society of America, Volume 33, Issue 3, 1 September 1940, Pages 495—551. ..

Строение

Тело удлинённое, 0,5—2 мм в длину. Ротовой аппарат энтогнатного типа, специализированный, мандибулы колющие. Протурам свойственен ряд уникальных апоморфий и плезиоморфий в строении тела. Голова лишена каких-либо следов глаз и, что особенно уникально среди членистоногих, антенн. Имеются постантеннальные органы — ложные глазки. Передние ноги сильно вытянуты и снабжены большим количеством сенсоров, заменяя утраченные антенны. Лапка одночлениковая, свободная.

Первые три сегмента брюшка несут одно- или двучленистые придатки. VIII сегмент брюшка модифицирован. На заднем крае VIII тергита брюшка открывается пара абдоминальных желез, причём каждое отверстие замкнуто изнутри кутикулярной пробочкой, от которой к передне-латеральной части тергита тянется мускул-ретрактор. Между VIII и последним сегментом имеется ещё три вторичных сегмента меньшего размера, развивающихся в ходе онтогенеза (то есть количество сегментов увеличивается от 9 у личинки I возраста до 12 у личинки III возраста). У некоторых бессяжковых сохраняется рудиментарная примитивная трахейная система.

Между предпоследним и последним сегментами брюшка у самки и самца имеются выпячивающиеся гениталии, состоящие из непарной части (перифаллус у самца и перигина у самки), несущей спереди пару уходящих вглубь тела базальных аподем, а сзади — пару двучлениковых придатков. Семенные протоки самцов на всем протяжении парные, открываются на дистальных члениках придатков. Влагалище самки непарное, открывается между основаниями придатков.

Развитие Появление дополнительных сегментов брюшка в процессе развития дало основание предполагать наличие у бессяжковых анаморфоза и на этом основании сближать их с многоножками, противопоставляя остальным насекомым. Однако существует и другое объяснение природы этих сегментов. Согласно ему, IX—XI сегменты — ложные, образовавшиеся в результате вторичного деления VIII сегмента, и поэтому они резко отличаются от истинных сегментов размером и способом развития в онтогенезе. В пользу этого говорит строение нервной системы: от абдоминальных ганглиев отходит лишь 9 пар сегментальных нервов, как и у других насекомых. При такой интерпретации, половое отверстие оказывается расположенным не между XI и XII, а между VIII и IX сегментами, то есть как у двухвосток.

Кроме увеличения числа видимых сегментов, метаморфоз протур интересен наличием у самца стадией преимаго с недоразвитыми гениталиями, за которой следует половозрелая стадия имаго. Линьки половозрелых особей не наблюдались.

Экология Бессяжковые — обитатели почвы и разлагающихся растительных останков. Удельное количество бессяжковых на 1 квадратный метр грунта может оставлять от нескольких сотен до нескольких тысяч. Большинство питаются грибами, высасывая их мицелий, некоторые являются хищниками.

Классификация Бессяжковые были впервые описаны в 1907 году итальянским энтомологом профессором Филиппо Сильвестри по единственному виду , который он выделил в новый отряд ProturaSilvestri F. (1907). Descrizione di un nuovo genere d’insetti apterigoti, rappresentante di un novo ordine. Bollettino del Laboratorio di Zoologia generale e agraria della R. Scuola superiore d’Agricoltura. Portici 1: 296—311.. Другой крупный энтомолог Антонио Берлезе в своей монографии по бессяжковым в 1909 году (Berlese, 1909) дал им имя Myrientomata, доказывая их промежуточное положение между многоножками Myriapoda и насекомыми InsectaBerlese A. (1909). Monografia dei Myrientomata. Redia 6: 1—182. [Pls I—XVII]. Число описанных родов возрастало после каждой ревизии: 22 рода (Tuxen, 1964)Tuxen S. L. (1964). The Protura. A revision of the species of the world. With keys for determination. Hermann, Paris, 360 pp., 40 родов (Nosek, 1978a)Nosek J. (1978a). Key and diagnoses of Proturan genera of the world. Annotationes zoologicae et botanicae, Bratislava 122: 1—59., 54 рода (Yin, 1983)Yin W. Y. (1983). Grouping the known genera of Protura under eight families with keys for determination. Contributions from Shanghai Institute of Entomology 1982/1983: 151—163., 72 рода (Szeptycki, 2007) и 76 родовShrubovych J., Rusek J., Bernard E. C. (2014b). Revision of Vesiculentomon, Nosekientomon n.g. (Protura: Acerentomidae, Nipponentominae), and a key to genera of Nipponentominae. Annals of the Entomological Society of America 107(1): 74—80. http://www.bioone.org/doi/full/10.1603/AN12135 (добавлены 4 рода: Nanshanentulus Bu & Yin, 2007, Osientomon Nakamura, 2010, Liaoxientulus Wu & Yin, 2011, Nosekientomon Shrubovych et al., 2014b). К 2018 году известно около 800 видов и 76 родов.

Отряд Acerentomata Семейство Hesperentomidae Подсемейство Hesperentominae Подсемейство Huhentominae Семейство Protentomidae Подсемейство Hinomotentominae Подсемейство Condeellinae Подсемейство Protentominae Семейство Acerentomidae Отряд Sinentomata Семейство Fujientomidae Семейство Sinentomidae Отряд Eosentomata Семейство Eosentomidae Семейство Antelientomidae

Примечания

Литература Клюге Н. Ю. Современная систематика насекомых. — СПб., 2000. Nosek J. (1973). The European Protura. Muséum d’Historie Naturelle, Genève, 345 pp. Nosek J. (1978). Key and diagnoses of Proturan genera of the world. Annotationes Zoologicae et Botanicae, Bratislava, 122, 1—59. Szeptycki, Andrzej. (2007). Catalogue of the World Protura . — Acta Zoologica Cracoviensia, Ser. B — Invertebrata, vol. 50B, no. 1: 1—210.

Ссылки Tree of Life Web Project. 2002. Protura

Категория:Классы животных