Aenocyon dirus – wymarły gatunek ssaka z rodziny psowatych. Żył w Ameryce w późnym plejstocenie i wczesnym holocenie (125–10 tys. lat temu). Gatunek nazwano w 1858 roku, cztery lata po odkryciu pierwszego okazu. Wyróżnia się dwa podgatunki: A. dirus dirus i A. dirus guildayi. Gatunek pochodzi prawdopodobnie od Aenocyon armbrusteri. Największa kolekcja okazów A. dirus pochodzi z Rancho La Brea w Los Angeles w Kalifornii.
Szczątki A. dirus znaleziono na terenach reprezentujących szeroki zakres siedlisk, włączając w to równiny, tereny trawiaste i tereny górskie Ameryki Północnej, a także suche sawanny Ameryki Południowej. Obejmują one wysokości do 2255 m n.p.m. i obszary sięgające na północy do 42° N, choć istnieją niepotwierdzone doniesienia dotyczące terenów położonych jeszcze bardziej na północ. Północna granica zasięgu wiązana jest z temperaturą, dostępnością zdobyczy i siedlisk, wynikające z bliskości Lądolodu Laurentyjskiego i Lądolodu Kordylierów.
A. dirus osiągał wielkość mniej więcej największych współczesnych wilków szarych, wilka jukońskiego (Canis lupus pambasileus) i wilka kanadyjskiego (Canis lupus occidentalis). A. d. guildayi ważył średnio 60 kg, a A. d. dirus średnio 68 kg. Czaszka i uzębienie przypominało spotykane u wilka szarego, ale zęby A. dirus były większe i lepiej przystosowane do cięcia, zwierzę dysponowało też większą siłą zgryzu kłów niż jakikolwiek współczesny wilk. Cechy te stanowią adaptacje do polowań na późnoplejstoceńskich wielkich roślinożerców. W Ameryce Północnej polował na: konie, naziemne leniwce, mastodonty, bizony i wielbłądy z rodzaju Camelops. Podobnie jak duzi hipermięsożercy z rodzaju wilk, polował grupowo. Wymarł podczas wymierania czwartorzędowego wraz z gatunkami swej zdobyczy. Jako przyczynę wymarcia podawano zależność od megaroślinożerców wraz ze zmianami klimatycznymi i konkurencją ze strony innych gatunków, przy czym pozostaje ona kontrowersyjna. Ostatnie szczątki pochodzą sprzed 9440 lat.
Taksonomia thumb|upright=1.1|left|Wystawa Page Museum, obejmująca 404 czaszki Aenocyon dirus znalezione w Ranczo La Brea Od lat pięćdziesiątych XIX wieku skamieniałe szczątki wielkich wilków znajdywano w USA. Nie od razu wyjaśniono, że należały do pojedynczego gatunku. Pierwszy okaz, który później przypisany zostanie do Aenocyon dirus, znaleziono latem 1854 w osadach rzeki Ohio w okolicy Evansville w stanie Indiana. Skamieniała żuchwa z zębami policzkowymi dostała się w ręce geologa nazwiskiem Joseph Granville Norwood od kolekcjonera z Evansville, Francisa A. Lincka. Paleontolog Joseph Leidy ustalił, że okaz reprezentuje wymarły gatunek wilka i odnotował odkrycie pod nazwą Canis primaevus. Listy Norwooda do Leidy’ego zachowano wraz z holotypem w Academy of Natural Sciences w Filadelfii. W 1857 podczas eksploracji doliny rzeki Niobrara w Nebrasce Leidy znalazł kręgi wymarłego gatunku Canis, które opisał w następnym roku pod nazwą C. dirus. Natomiast nazwę C. primaevus zmienił później (Leidy, 1854) na Canis indianensis (Leidy, 1869), kiedy zorientował się, że nazwa C. primaevus była uprzednio użyta przez brytyjskiego przyrodnika Briana Hodgsona na określenie cyjona.
W 1876 zoolog Joel Asaph Allen odkrył szczątki Canis mississippiensis (Allen, 1876) i powiązał je z C. dirus (Leidy, 1858) i Canis indianensis (Leidy, 1869). O tych trzech znaleziskach dowiedziano się tak mało, że Allen uważał za najlepsze pozostawić każdy okaz pod prowizoryczną nazwą, nim znalezione zostanie więcej materiału, co ujawniłoby ich pokrewieństwo. W 1908 paleontolog John Campbell Merriam zaczął znajdywać liczne sfosylizowane fragmenty kostne dużego wilka z Rancho La Brea. Do 1912 znalazł szkielet wystarczająco kompletny, by formalnie rozpoznać ten i poprzednio znaleziony okaz jako gatunek C. dirus (Leidy, 1858). Z powodu zasad nomenklatury uznającej za obowiązującą najstarszą z kiedykolwiek stosowanych nazw Merriam wybrał dlań nazwę okazu Leidy’ego z 1858, C. dirus. W 1915 paleontolog Edward Troxell zgodził się z Merriamem, uznając C. indianensis za synonim C. dirus. W 1918, po zbadaniu tych skamieniałości, Merriam zaproponował połączenie tych nazw w oddzielnym rodzaju Aenocyon (od aenos, straszliwy, i cyon, pies), by stworzyć Aenocyon dirus. Nie każdy jednak zgodził się, by tego wymarłego psowatego umieszczać w osobnym rodzaju, odrębnym od rodzaju wilk. Canis ayersi (Sellards, 1916) i Aenocyon dirus (Merriam, 1918) uznane zostały za synonimy C. dirus przez paleontologa Ernesta Lundeliusa 1972. Wszystkie powyższe taksony uznano za synonimy C. dirus także w 1979 w pracy paleontologa Ronalda M. Nowaka.
W badaniu z 1984 Björn Kurten stwierdził zmienność geograficzną w obrębie populacji C. dirus. Zaproponował wyróżnienie dwóch podgatunków: Canis dirus guildayi (nazwany tak na pamiątkę paleontologa Johna E. Guildaya) dla okazów z Kalifornii i Meksyku, o krótszych kończynach i dłuższych zębach, i Canis dirus dirus dla okazów ze wschodniej strony działu wód Ameryki Północnej, o dłuższych łapach i krótszych zębach.
Ewolucja Filogeneza Canis dirus na podstawie morfologii
W 1974 Robert A. Martin zaproponował zaliczenie wielkiego wilka C. armbrusteri do wilka szarego C. lupus. Nowak, Kurten i Annalisa Berta uznali jednak, że C. dirus nie pochodził od tegoż wilka szarego C. lupus. W 1987 podniesiono nową hipotezę, zgodnie z którą populacja ssaków może wyprodukować większą formę zwaną po angielsku hypermorph w czasie obfitości pożywienia. Kiedy jedzenia znowu zaczyna brakować, hypermorph adaptuje się, przechodząc w mniejszą formę, bądź wymiera; ta hipoteza wyjaśniać by mogła wielkie rozmiary ciała wielu późnoplejstoceńskich ssaków w porównaniu z ich dzisiejszymi krewnymi. Zarówno wymieranie, jak i specjacja mogą pojawiać się w okresach ekstremów klimatycznych. Gloria D. Goulet zgodziła się z Martinem, proponując w dalszym ciągu, że hipoteza ta mogłaby wyjaśnić szybkie pojawienie się C. dirus w Ameryce Północnej i, oceniając podobieństwa kształtów ich czaszek, że C. lupus dał początek hipermorfowi C. dirus z powodu obfitości pokarmu, stabilności środowiska i obecności dużych konkurentów.
Trzech paleontologów: Xiaoming Wang, Richard H. Tedford i Ronald M. Nowak zaproponowali, że C. dirus wyewoluował z Canis armbrusteri. Nowak stwierdził, że okazy znalezione w Cumberland Cave w Maryland wydają się być C. armbrusteri różnicującym się w C. dirus. Wczesny wilk z Chin, Canis chihliensi, mógł być przodkiem obu C. armbrusteri i wilka szarego C. lupus. Nagłe pojawienie się C. armbrusteri w Ameryce Północnej we wczesnym plejstocenie sugeruje, że imigrant pochodził z Azji, tak jak później w plejstocenie C. lupus. W 2010 Francisco Prevosti zaproponował, że C. dirus stanowił takson siostrzany C. lupus.
Canis dirus żył od późnego plejstocenu do wczesnego holocenu (125 000–10 000 lat temu) W Ameryce Północnej i Środkowej. Większość wschodnich znalezisk C. d. dirus datowano na 125 tys.–75 tys. lat temu, ale zachodnie skamieniałości C. d. guildayi są nie tylko mniejszych rozmiarów, ale i bardziej współczesne. W związku z tym zaproponowano, że C. d. guildayi pochodził od C. d. dirus. Istnieją jednak dyskusyjne okazy C. dirus datowane na 250 tys. lat. skamieniałości C. dirus odkryte w czterech miejscach obszaru Hay Springs w hrabstwie Sheridan (Nebraska) nazwane zostały Aenocyon dirus nebrascensis (Frick 1930, nieopisane), jednak nie opublikowano ich opisu. Nowak później odnosił się do tego materiału jako do C. armbrusteri. W 2009 Tedford formalnie opublikował opis okazów i zwrócił uwagę, że choć przedstawiały one pewne cechy morfologiczne charakterystyczne dla i C. armbrusteri, i C. dirus, odnosił się do nich tylko jako C. dirus. Te skamieniałości z Nebraski mogą reprezentować najwcześniejszy zapis kopalny C. dirus.
Skamieniałość odkryta w Horse Room Salamander Cave w Black Hills na terenie Dakoty Południowej może należeć do C. dirus. Jeśli tak jest w istocie, skamieniałość ta należy do najwcześniejszych okazów tego gatunku. Została skatalogowana jako Canis cf. C. dirus (gdzie cf. oznacza z łaciny: dyskusyjny, niepewny). Skamieniałość konia znaleziona w Horse Room umożliwiła datowanie metodą uranowo-torową na 252 000 lat. Uznano, że okaz Canis cf. dirus pochodzi z tego samego czasu. C. armbrusteri i C. dirus dzielą pewne wspólne cechy (synapomorfie), sugerujące, że C. dirus powstał około 250 000 lat temu na terenach otwartych wnętrza kontynentu, zanim rozprzestrzenił się na wschód i zastąpił swego przodka C. armbrusteri. Czas C. dirus nadszedłby 250 000 lat temu w Kalifornii i Nebrasce, a później w innych rejonach dzisiejszych USA, Kanadzie, Meksyku, Gwatemali, Wenezueli, Ekwadorze, Boliwii i Peru, ale tożsamości najwcześniejszych skamieniałości nie potwierdzono.
W Ameryce Południowej okazy C. dirus datowane na późny plejstocen znajdywano wzdłuż północnych i zachodnich wybrzeży, jeden jednak odkryto w Argentynie, na terenie zamieszkiwanym przez Canis gezi i Canis nehringi. Wedle jednego z badań C. dirus był najbardziej zaawansowanym ewolucyjnie gatunkiem Canis w Nowym Świecie i w porównaniu z C. nehringi był większy i miał również dolne trzonowce umożliwiające wydajniejsze polowanie. Z tego powodu niektórzy badacze zaproponowali tezę, że C. dirus mógł powstać w Ameryce Południowej. W 2009 padła propozycja, że C. armbrusteri był wspólnym przodkiem wilków Ameryki Północnej i Południowej. W następnym roku badanie dostarczyło dowodów prowadzących do konkluzji, że C. dirus i C. nehringi stanowiły ten sam gatunek i wobec tego C. dirus migrował z Ameryki Północnej do Południowej.
Perri i współpracownicy (2021) zsekwencjonowali genomy pozyskane ze szczątków osobników C. dirus żyjących od ponad 50 000 do 13 000 lat temu. Z badań autorów nad pozycją filogenetyczną C. dirus wynika, że mimo anatomicznego podobieństwa do wilka szarego C. dirus nie był z nim blisko spokrewniony i należał do linii ewolucyjnej, która 5,7 miliona lat temu oddzieliła się od linii ewolucyjnej obejmującej przodków wilka szarego, kojota preriowego, wilka egipskiego, kaberu etiopskiego, cyjona rudego, likaona pstrego i szakali. Mając to na uwadze, Perri i współpracownicy rekomendowali wyłączenie C. dirus z rodzaju Canis i przeniesienie go do odrębnego rodzaju Aenocyon.
Drzewo filogenetyczne przedstawiające relacje między żyjącymi i wymarłymi „wilczymi” psowatymi na podstawie Perri i współpracowników (czas w milionach lat).
Analizy DNA W 1992 podjęto próbę ekstrakcji mtDNA z pozostałości szkieletu C. d. guildayi w celach porównawczych dla określenia relacji z innymi gatunkami wilka. Próba nie powiodła się, ponieważ szczątki wyciągnięte zostały z Ranczo La Brea i nie można było usunąć z nich asfaltu. W 2014 nie udała się również próba wydobycia DNA mamuta kolumbijskiego i badacze doszli do wniosku, że związki organiczne z asfaltu przenikają kości wszystkich dawnych okazów z La Brea, utrudniając ekstrakcję DNA.
Datowanie radiowęglowe Wiek większości lokalizacji szczątków tego gatunku ustalono tylko za pomocą biostratygrafii, jednakże nie jest to wiarygodny wskaźnik w przypadku depozytów asfaltu. Część miejsc datowano metodą radiowęglową. Okazy A. dirus z La Brea Tar Pits datują się następująco: 82 okazy na 13 000–14 000 lat temu, 40 okazów na 14 000–16 000 lat temu, 77 okazów na 14 000–18 000 lat, 37 okazów na 17 000–18 000 lat, 26 okazów na 21 000–30 000 lat, 40 okazów na 25 000–28 000 lat i 6 okazów na 32 000–37 000 lat. Okaz z Powder Mill Creek Cave w Missouri oszacowano w 1999 na 13 170 lat.
Budowa mały|Porównanie rozmiaru z człowiekiem Aenocyon dirus sylwetką i proporcjami ciała przypominał dwa współczesne północnoamerykańskie wilki: wilka jukońskiego (Canis lupus pambasileus) i wilka kanadyjskiego (Canis lupus occidentalis). Największe współczesne wilki szare osiągają w kłębie wysokość nie większą niż 97 cm, długość ciała zaś nie więcej niż 180 cm. Niektóre okazy A. dirus z Ranczo La Brea ustępowały podanym wymiarom, inne zaś je przekraczały.