Grzebień nerwowy – multipotencjalne komórki neuroektodermy, zdolne do migracji, z których rozwija się wiele rodzajów komórek dorosłego organizmu. Nazywane niekiedy czwartym listkiem zarodkowym. Występuje u kręgowców i w ograniczonym stopniu u osłonic.

thumb|Powstawanie grzebienia nerwowego w czasie neurulacji. Na zielono zaznaczono komórki grzebienia nerwowego, na fioletowo neuroektodermę, na niebiesko ektodermę pokrywową.

Powstawanie grzebienia nerwowego Grzebień nerwowy powstaje w czasie neurulacji pierwotnej. Neuroektoderma – część ektodermy, z której powstaje cewka nerwowa – pod indukcyjnym wpływem mezodermy osiowej (struny grzbietowej) zaczyna tworzyć płytę nerwową. Na jej brzegach powstają fałdy nerwowe, które podnoszą się, a ich brzegi zbliżają się wzdłuż osi ciała zarodka, nad struną grzbietową. Gdy łączą się, powstaje cewka nerwowa, wciąż połączona z ektodermą komórkami grzebienia nerwowego, które wcześniej tworzyły brzeg płyty nerwowej. Następnie cewka nerwowa zapada się, a komórki grzebienia nabierają charakteru mezenchymatycznego i rozpoczynają migrację.

Wytwory komórek grzebienia nerwowego Komórki grzebienia nerwowego migrują przez ciało zarodka, zasiedlając w nim różne miejsca, w których biorą udział w tworzeniu: melanocytów, zwojów nerwowych czaszkowych i rdzeniowych, zwojów autonomicznego układu nerwowego, chrząstek trzewioczaszki (łuki skrzelowe), rdzenia nadnerczy, ciała rzęskowego.

Ewolucja Ewolucja grzebienia nerwowego Grzebień nerwowy uważano za strukturę właściwą jedynie kręgowcom. Migrujące komórki grzebienia nerwowego występują jednak również u osłonic, a u lancetnika w komórkach brzeżnych płyty nerwowej ekspresji ulegają geny charakterystyczne dla grzebienia nerwowego (distal-less, snail, Pax3/7, Msx). Ewolucja tej struktury rozpoczęła się więc wcześniej, a po oddzieleniu się bezczaszkowców pojawiła się zdolność migracji komórek grzebienia nerwowego i tworzenia melanocytów. U kręgowców z mezenchymatycznych komórek migrujących rozwijają się również elementy chrzęstne i nerwowe.

Znaczenie w ewolucji kręgowców Uważa się, że wytwory grzebienia nerwowego, miały duże znaczenie w ewolucji kręgowców. Znacznie komplikują one budowę układu nerwowego, zwiększając stopień jego organizacji i biorą udział w formowaniu niektórych narządów zmysłów. Ponadto chrząstka tworząca łuki skrzelowe ulega przekształceniom m.in. w kości szczęki. Według teorii „nowej głowy” ewolucja od filtrującego strunowego przodka do aktywnie polującego kręgowca związana była głównie ze zmianami w obrębie głowy, w których decydującą rolę odgrywał rozwój struktur pochodzących z grzebienia nerwowego (aparatu gębowego i narządów zmysłów).

Koncepcja Cristozoa thumb|Haikouella – kopalny przedstawiciel Cristozoa niebędący czaszkowcem Zaproponowano klad, dla którego synapomorfią byłoby występowanie grzebienia nerwowego i struktur od niego pochodzących. Termin ten wysunęli w 2001 roku Holland i Chen. Ich zdaniem w ewolucji czaszkowców, zanim pojawiła się właściwa czaszka, istniało już wiele struktur, które uważa się za wyłączne dla tej grupy. Wiele z nich powstaje u współcześnie żyjących zwierząt w drodze przekształceń grzebienia nerwowego. Kopalnymi przedstawicielami bezczaszkowych Cristozoa miałyby być Yunnanozoon i Haikouella. U zwierząt tych można zaobserwować m.in. parzyste oczy i nozdrza, łuki skrzelowe z ruchomymi stawami, cewkę nerwową rozdętą w częściowo zróżnicowany mózg, protovertebrae, natomiast brak kresomózgowia, czaszki i narządów słuchu.

Terminologia Pierwszy opis grzebienia nerwowego u kurzego zarodka przedstawił Wilhelm His w 1868 roku na określenie warstwy komórek między grzbietową ektodermą a cewą nerwową użył terminu Zwischenstrang. Współczesną nazwę (neural crest) wprowadził brytyjski embriolog Arthur Milnes Marshall w 1879 roku.

Przypisy

Kategoria:Embriologia