thumb|300px|Porównanie wyglądu ogólnego, kończyny przedniej i zęba trzonowego poszczególnych ogniw pośrednich w ewolucji koniowatych

Ewolucja koniowatych – proces ewolucji części nieparzystokopytnych przebiegający od środkowego paleocenu. W tym czasie u przodków współczesnych koniowatych następowała radiacja, w której wyniku powstało kilkadziesiąt linii ewolucyjnych, z których do czasów współczesnych przetrwał jedynie rodzaj Equus. W jednej z tych linii następowała stopniowa przemiana od niewielkiego (30–50 cm), czteropalczastego i posiadającego krótkie korony zębów trzonowych Hyracotherium – poprzez gatunki pośrednie (, Mesohippus, Merychippus, Parahippus) – do jednopalczastego pliohippusa, rozmiarami (120 cm w kłębie), wysokością koron i kształtem ciała przypominającego współczesnego konia.

W tej linii koniowatych doszło zatem do zwiększenia ich rozmiarów, wydłużenia szyi i redukcji palców z czterech do jednego oraz osłonięcia tego palca rogową osłoną, doprowadzając do wykształcenia się kopyta. W pozostałych liniach kierunki przemian ewolucyjnych przebiegały odmiennie, a w wyniku radiacji powstało wiele gatunków koniowatych mających różne cechy żyjących równocześnie, gdyż wzorzec zmian linii prowadzącej do konia nie był jedyny. Jednym z głównych czynników doboru był rodzaj pokarmu i siedliska – wczesne koniowate odżywiały się liśćmi roślin leśnych, a w trakcie ewolucji niektóre zaczęły żerować na otwartych obszarach trawiastych. Na otwartych terenach korzystne okazało się przeniesienie ciężaru ciała na centralny palec i wytworzenie kopyta, a odżywianie twardą tkanką traw sprzyjało utrwaleniu wysokiej korony trzonowców. Cechy te nie zawsze jednak występowały razem, np. żyjący w okresie 10-2 mln lat wstecz miał najwyższą koronę trzonowców spośród wszystkich koniowatych (łącznie z koniem współczesnym), jednocześnie posiadając trójpalczaste kończyny i niski wzrost. Podczas gdy w pewnych liniach dochodziło do zwiększenia rozmiarów ciała, w innych następowało karłowacenie.

Historia ewolucji thumb|Wyginione konie odtworzone w skali. Od lewej do prawej: Mesohippus, , , oraz .

Koniowate (Equidae) są jedną z najlepiej udokumentowanych grup w zapisie kopalnym ssaków – w żadnej innej grupie zwierząt przebieg historii ewolucyjnej nie jest znany w tak szczegółowy sposób. Dotyczy to zwłaszcza zmian w budowie szkieletu, uzębienia, wielkości ciała oraz centralnego układu nerwowego. Ze względu na charakter materiału kopalnego, znaleziska dotyczące układu pokarmowego są natomiast wyjątkowo rzadkie.

Koniowate należą do grupy ssaków kopytnych, w obrębie Mesaxonia (ssaki nieparzystokopytne). Wczesne etapy ich ewolucji wiązały się z przystosowaniem do roślinożerności, która wymagała istotnych zmian w budowie i funkcjonowaniu układu pokarmowego. Wraz z innymi roślinożernymi ssakami koniowate wykształciły strategie efektywnego trawienia materiału roślinnego, w tym współpracę z mikroorganizmami jelitowymi (symbiozy), umożliwiającą rozkład trudno strawnych składników pokarmowych. W trakcie trzeciorzędu grupa Mesaxonia, do której należą koniowate, była bardzo zróżnicowana i obejmowała wiele rodzin. Z czasem jednak doszło do znacznego spadku różnorodności tej grupy. Współcześnie do Mesaxonia należą jedynie nieliczne linie ewolucyjne, w tym koniowate, nosorożce, tapiry oraz góralki. W przypadku koniowatych przetrwała tylko niewielka liczba gatunków, będących efektem długotrwałej selekcji i zmian środowiskowych.

Ewolucja koniowatych rozpoczęła się we wczesnym kenozoiku, około 70 milionów lat temu. Na podstawie szczątków szkieletowych można wnioskować o sposobie poruszania się, diecie oraz środowisku życia dawnych koni. Podczas gdy współczesne konie dzikie zamieszkują głównie otwarte tereny, takie jak sawanny, stepy i półpustynie, przodkowie z paleocenu i oligocenu zamieszkiwali obszary leśne dzisiejszej Europy oraz Ameryki Północnej i żywili się liśćmi, co odzwierciedla budowa ich zębów – zęby niskokoronowe u roślinożerców liściastych i wysokokoronowe u trawiastych. Były to niewielkie ssaki, porównywalne rozmiarami do królika, poruszające się na pięciopalczastych kończynach. Palce zakończone były pazurami, a uzębienie, wyposażone w ostre korony, wykazywało cechy zbliżone do zębów ssaków mięsożernych.

Eohippus wczesny eocen około 60 mln lat temu Ewolucja koniowatych rozpoczęła się około 60 milionów lat temu, na początku trzeciorzędu. W tym okresie ssaki, wywodzące się z gadów około 200 milionów lat wcześniej, zaczęły intensywnie różnicować się i przystosowywać do zróżnicowanych warunków środowiskowych, w tym do nowych źródeł pokarmu roślinnego. W wilgotnych i ciepłych lasach pierwotnych pojawił się wówczas niewielki ssak wielkości lisa, nazwany (od epoki eocenu). Osiągał on około 35 cm wysokości, charakteryzował się wypukłym grzbietem oraz prawdopodobnie cętkowanym umaszczeniem. Jego kończyny przednie zakończone były czterema palcami, a tylne trzema, co ułatwiało poruszanie się po miękkim, leśnym podłożu. Rekonstrukcja budowy Eohippusa opiera się na analizie licznych szczątków szkieletowych odkrytych zarówno w Ameryce Północnej, jak i w Europie .

Hyracotherium wczesny eocen około 56–50 mln lat temu Pierwsze ssaki uznawane za przodków koni pojawiły się w dolnym eocenie, niemal 60 milionów lat temu na obszarze Europy i Ameryki Północnej. Za kluczowego przodka wszystkich współczesnych koniowatych uznaje się rodzaj Hyracotherium. Ich szczątki wskazują, że w wyglądzie nie przypominały współczesnych koni. Były to niewielkie osobniki wielkości lisa (6–8 kg), miały miękkie pazury zamiast kopyt, niskokoronowe zęby służące do miażdżenia liści, wydłużony grzbiet i nisko osadzoną głowę. Sylwetką przypominały małe jelenie lub antylopy dujker, osiągając rozmiary od kota do lisa. Kończyny były cienkie, przednie z czterema, tylne z pięcioma palcami, przy czym pierwszy i piąty palec były słabo rozwinięte, a dominujący trzeci palec wskazuje, że były prawdziwymi nieparzystokopytnymi (niektórzy podają, że miały cztery palce w kończynach przednich i trzy w tylnych). Jego dalsza ewolucja pozostawała w ścisłym związku ze zmianami środowiskowymi zachodzącymi w eocenie. W tym okresie klimat Ziemi stopniowo stawał się coraz cieplejszy i bardziej suchy, co doprowadziło do zaniku zwartych lasów oraz rozprzestrzenienia się otwartych formacji stepowych, z dominacją roślinności trawiastej i jedynie rozproszonymi skupieniami drzew. Częste susze sprzyjały występowaniu pożarów, rozprzestrzeniających się na dużych obszarach. W takich warunkach przeżycie wymagało sprawnego i szybkiego poruszania się, co stało się czynnikiem selekcyjnym w dalszym rozwoju koniowatych. W toku długotrwałej ewolucji dochodziło do stopniowej pionizacji dłoni i stóp, redukcji liczby palców oraz wykształcenia kopyt. Równocześnie następowało wydłużenie kości kończyn, a stawy przybierały bardziej stabilną, blokową budowę.

Na poziomie Hyracotherium doszło do adaptacyjnej radiacji zarówno w Eurazji, jak i w Ameryce Północnej, gdzie powstało kilka rodzajów hyrakoteriinin, w tym formy większe. Proces ten wiązał się z przystosowaniem do różnych siedlisk i typów pokarmu. W Eurazji hyrakoteriiny wymarły pod koniec eocenu, natomiast w Ameryce Północnej przetrwały do początku oligocenu.

Orohippus i Epihippus

wczesny i środkowy eocen około 52–45 mln lat temu

środkowy i późny eocen około 47–38 mln lat temu

W późniejszym eocenie i oligocenie linia ewolucyjna koniowatych była kontynuowana poprzez różne rodzaje jednokopytnych (jak np. Orohippus i Epihippus) wykazujące postępującą molaryzację przedtrzonowców, zbliżającą je do zębów trzonowych, co kontynuowało się w kolejnych geologicznych okresach i jest charakterystyczne dla młodszych form koni.

W Europie równolegle rozwijała się linia poboczna Hyracotheria – Palaeotheria. Ich szczątki kopalne odkryto w młodoeoceńskich osadach gipsowych wzgórza Montmartre w Paryżu. Zwierzęta te były większe od swoich poprzedników i wykazywały cechy wyraźnie odmienne od późniejszych koni, a ich budowa anatomiczna, w szczególności kształt czaszki i uzębienia, wykazuje podobieństwa do tapirów, co znalazło odzwierciedlenie w dawnych próbach ich porównawczej interpretacji . Wykazywały wyraźne przystosowania do diety roślinnej, na co wskazują spłaszczone korony zębów trzonowych.

Pod koniec eocenu pierwotne konie wyginęły w Europie, natomiast w Ameryce Północnej ich linia rozwojowa była kontynuowana.

Mesohippus późny eocen – wczesny oligocen około 38–32 mln lat temu

W Europie w oligocenie pojawiły się Mesohippus, osiągające już około 50 cm wysokości w kłębie. Gatunek ten był lepiej przystosowany do szybkiego biegu. Proces redukcji bocznych palców postępował dalej, choć nadal miały one znaczenie funkcjonalne. Posiadał po trzy palce na każdej kończynie, z wyraźnie dominującym palcem środkowym, oraz doszło do redukcji piątego palca do szczątkowej pozostałości. Miał także dłuższe kończyny i silniej rozwinięte uzębienie. Równolegle rozpoczęło się upodobnianie przedtrzonowców do trzonowców. Mózg uległ znacznemu powiększeniu w stosunku do Hyracotherium, niezależnie od zmian wielkości ciała, które osiągało około 20 kg.

thumb|Zestawienie na podstawie szkieletów ze zbiorów Państwowego Muzeum Przyrody w Karlsruhe (Niemcy). Od lewej do prawej: zmiany wielkości ciała, biometryczne zmiany czaszki, redukcja palców (lewa kończyna przednia). Miohippus późny eocen – wczesny miocen około 36–25 mln lat temu

Po wymarciu palaeoteriów w starszym oligocenie na obszarze Europy w młodszej części wczesnego trzeciorzędu nie występowały już jednokopytne o cechach koniowatych. Odmienna sytuacja panowała w Ameryce Północnej, gdzie można prześledzić dalszy, zróżnicowany rozwój kilku linii nieparzystokopytnych. W górnym oligocenie od Mesohippus wyodrębniła się kolejna linia ewolucyjna, prowadząca przez Parahippus do Merychippus. Równolegle procesy różnicowania doprowadziły do powstania rodzaju Miohippus, znanym z kilkunastu gatunków, który na przełomie oligocenu i na początku miocenu reprezentował kolejny etap specjalizacji w obrębie linii prowadzącej do współczesnych koniowatych. Miohippus reprezentował stadium przejściowe między wcześniejszymi formami leśnymi a późniejszymi końmi terenów otwartych. Od tego momentu mamy do czynienia z koniowatymi przystosowanymi do żywienia się trawą, które początkowo opanowały rozległe obszary trawiaste tego kontynentu. Umożliwiło to wykształcenie wysokokoronowych, bezkorzeniowych zębów z odkładaniem cementu. Przedtrzonowce i trzonowce tworzyły po starciu jednolitą powierzchnię żującą, przystosowaną do rozcierania traw. Równocześnie aparat ruchu uległ przekształceniom umożliwiającym szybkie poruszanie się w otwartym terenie.

W jego kończynach doszło do dalszej redukcji palców bocznych, w wyniku czego zwierzę charakteryzowało się trójpalczastą stopą z wyraźnie dominującym palcem środkowym, na którym niemal wyłącznie spoczywał ciężar ciała. Przedtrzonowce były równe wielkością, a niekiedy większe od zębów trzonowych. Było to zwierzę wyraźnie lepiej przystosowane do życia w przerzedzonych lasach oraz na zadrzewionych oraz suchych stepach. Osiągał około 70 cm wysokości w kłębie, a więc wielkość porównywalną z owczarkiem niemieckim.

Miohippus przetrwał do najwcześniejszego miocenu . Po stadium Miohippus dalsza ewolucja koniowatych stała się bardziej złożona i wielokierunkowa. Rozwinęły się formy boczne, takie jak Anchitherium i Hypohippus, które przez długi okres występowały zarówno w Europie, jak i w Ameryce, by ostatecznie wymrzeć na początku pliocenu.

W Ameryce Północnej doszło do ponownego różnicowania się linii rozwojowych, które ewoluowały niezależnie, zajmując odmienne nisze ekologiczne. Proces ten nie wskazuje na jednolity, celowy kierunek przemian, lecz raczej na rozszerzanie spektrum przystosowań środowiskowych. rozprzestrzeniły się do Starego Świata przez lądowe połączenie w rejonie Cieśniny Beringa i występowały na rozległych obszarach Eurazji przez znaczną część miocenu.