thumb|Trzmielina w czasie owocowania Trzmielina pospolita, t. zwyczajna (Euonymus europaeus L.) – gatunek krzewu należący do rodziny dławiszowatych (Celastraceae). Występuje w Europie i zachodnich krańcach Azji, w Polsce jest dość pospolity na całym obszarze. Rośnie na siedliskach żyznych i wilgotnych, w lasach i zaroślach. Jest rośliną trującą. Trzmielina wykorzystywana jest jako roślina ozdobna. Drewno cenione jest w tokarstwie i snycerstwie oraz służy do wyrobu węgla drzewnego używanego jako węgiel rysunkowy, a dawniej też jako surowiec do produkcji prochu czarnego. Roślina stosowana była jako lecznicza, barwierska, a kora z korzeni stanowiła surowiec do produkcji gutaperki.
Rozmieszczenie geograficzne Zwarty zasięg gatunku obejmuje rozległą część Europy – od Pirenejów po południową Rosję, na północy obejmuje Wyspy Brytyjskie, południową Norwegię i Szwecję, na południu Półwysep Apeniński i Bałkański. Nieliczne stanowiska ma w północnej części Półwyspu Iberyjskiego, na Korsyce, Sardynii, Sycylii, północnej Azji Mniejszej. Trzmielina ta rośnie poza tym w regionie Kaukazu. W Polsce pospolita jest niemal na całym obszarze, lokalnie bywa nieco rzadsza, np. na północnym Mazowszu, Żuławach Wiślanych, w Puszczy Goleniowskiej oraz w wyższych górach.
W obrębie zasięgu rośnie z różną częstością, lokalnie bywa bardzo pospolita, jednak na ogół (np. w kontynentalnej Europie) rośnie w rozproszeniu, niezbyt licznie (w Polsce też opisywana jest jako „rzadko spotykana w większych ilościach”). Na obszarach górskich sięga około 1000 m n.p.m. w Hiszpanii oraz w Azji, ponad 1200 m n.p.m. w Tyrolu i 1300 m n.p.m. na Sycylii. W Polsce nie przekracza 800 m n.p.m.
Jako gatunek introdukowany i inwazyjny rośnie na Tasmanii, w Nowej Zelandii, w Ameryce Północnej, w Azji Środkowej.
Morfologia Pokrój Gęsto rozgałęziony krzew w górnej części, o koronie rozłożystej, u dołu słabo rozgałęziony, stąd krzew jest zwykle jedno- lub kilkupędowy, czasem ma też pokrój niewielkiego drzewa (z jednym pniem). Osiąga od 2 do 6, rzadko 8 m wysokości, bardzo rzadko więcej (najwyższe w Polsce okazy miały 12 m wysokości i 127 cm obwodu pnia). Młode pędy są nagie lub krótko owłosione, zielone (nasłonecznione pędy bywają brązowe), nieco czworoboczne, czasem z czterema bardzo wąskimi listewkami korkowymi wzdłuż kantów. Kora na starszych pędach jasnoszara, gładka.
Korzenie Silnie rozgałęzione, ale stosunkowo płytkie – główna ich masa znajduje się na głębokości 10–15 cm w promieniu do ok. 2 m od pnia. Z korzeni rozwijają się odrosty przez co poszczególne okazy roślin mogą pokryć duże powierzchnie.
Pąki Przytulone równolegle do pędów, jajowate, zaostrzone, 2–5 mm długości, zielone, z ciemnymi końcami i czasem brzegami łusek, których są 2–4 pary.
Liście Naprzeciwległe. Ogonek liściowy ma od 6 do 12 mm długości, od góry jest rowkowany. Blaszka jest eliptyczna, na szczycie zaostrzona, u nasady zbiegająca, całobrzega lub drobno karbowanopiłkowana. Osiąga do 8, rzadziej 11 cm długości i ok. 6 cm szerokości i jest naga lub prawie naga. Jesienią liście zabarwiają się na czerwono.
Kwiaty Zebrane po 3–5, czasem do 10 w dychotomicznie rozgałęziające się wierzchotki. Kwiaty są zazwyczaj czterokrotne, nagie i osiągają średnicę 8–10 mm. Działki kielicha i płatki korony są zielone, żółtawozielone lub białawe i podługowate. Płatki są grubsze od działek. Zalążnia jest wpół dolna i podzielona na cztery komory zawierające po dwa zalążki. Słupek wieńczą cztery łatki znamienia rozchylające się, gdy są gotowe na przyjęcie pyłku. Nitki pręcików są częściowo zrośnięte z zalążnią. Pylniki są żółte. Mimo tworzenia kwiatów z rozwiniętymi pręcikami i zalążnią, niektóre rośliny mają kwiaty funkcjonalnie męskie – owoce rzadko są na nich zawiązywane. Część roślin rozwija z kolei tylko kwiaty żeńskie – ze skróconymi pręcikami, których pylniki nie tworzą pyłku.
Owoce Mięsiste torebki barwy intensywnie różowej, rzadziej jaśniejsze do barwy białej włącznie, osiągające do 8–15 mm średnicy. W komorach rozwijają się nasiona całkowicie okryte intensywnie pomarańczową osnówką, stanowiącą ok. połowy masy nasiona wynoszącego od 80 do 130 mg. Po dojrzeniu torebek otwierają się one i nasiona z nich zwisają. Nasiona wraz z osnówką osiągają ok. 5 mm szerokości i 5–7 mm długości (według niektórych źródeł do 10 mm). Nasiona bez osnówki są jajowate, z jednym kantem i zaostrzonym wierzchołkiem, są białawe, z czasem żółknące i matowe.
Nazewnictwo Euonymus to starożytna nazwa grecka, u Teofrasta z Eresos oznaczająca oleandra pospolitego. Powstała z przedrostka eu- oznaczającego „dobry, właściwy” oraz słowa ónoma oznaczającego „nazwę, imię”, co tłumaczone jest jako „roślina dobrego/właściwego imienia”. Nazwa ta przeniesiona została na trzmielinę przez Josepha Pittona de Tourneforta i utrzymana przez Karola Linneusza, u którego w Species Plantarum zapisana została w postaci Evonymus. W przeszłości obowiązywał taki zapis ortograficzny greckiego ευ jak w źródle nazwy lub akceptowane były oba warianty (eu- i ev-). Współcześnie, zgodnie z art. 60 międzynarodowego kodeksu nomenklatury botanicznej, obowiązuje zapis Euonymus. Nazwa gatunkowa europaeus oznacza „europejski, rodzimy dla Europy”.
Dawne polskie nazwy zwyczajowe gatunku to: „montwa/mątwa”, „trzmiel/przmiel”, „trzmiel zwyczajny”, „montwa trzmiel”, „trzmielina/przmielina”, „trzmielnica”, z rejonu Kielc także „kuroślepina”. W XIX wieku najczęściej w użyciu była nazwa „trzmielina”, nierzadko z określeniem gatunkowym „pospolita”, i taka nazwa utrwalona została w kolejnych wydaniach w XX wieku „Roślin polskich”.
Biologia Rozwój thumb|Siewka z liścieniami i pierwszą parą rozwijających się liści właściwych alt=Czerwono zabarwione liście trzmieliny pospolitej|thumb|Liście trzmieliny pospolitej jesienią Roślina wieloletnia, nanofanerofit. Po dwóch latach wzrostu młode rośliny przekraczają 0,5 m wysokości. Wzrost krzewów jest wolny – najwolniejszy wśród wszystkich krzewów rodzimych dla Europy północno-zachodniej. Na tempo wzrostu młodych roślin istotny wpływ mają warunki siedliskowe. Młode rośliny w warunkach niezbyt korzystnych (np. silnego zacienienia), często przez wiele lat, rosną w formie ścielących i zakorzeniających się rozłogów. W odpowiednich warunkach mają jednak pędy prosto wzniesione i wąski pokrój. W wieku 9–10 lat rośliny osiągać mogą ponad 2,5 m do 3,5 m wysokości i średnicę pnia 26 mm, w wieku 13–14 lat osiągają ponad 3,5 m wysokości i ok. 38 mm średnicy pnia. Maksymalne rozmiary (tj. ok. 6 m wysokości i 4 m szerokości) okazy tego gatunku osiągają ok. 20 roku życia, dożywają ok. 50–60 lat.
Pąki liściowe otwierają się od marca do kwietnia na obszarach o klimacie łagodnym i ciepłym oraz od kwietnia do maja w klimacie bardziej kontynentalnym. Pojedyncze liście rozwijają się do lipca. Jesienią liście przebarwiają się na czerwono i opadają w okresie od połowy października do początków listopada.
Kwitnienie W uprawie rośliny zaczynają kwitnąć w wieku 4–5 lat. Pąki kwiatowe tworzą się w ciągu lata i jesieni, po czym rozwijają się w kolejnym roku od połowy kwietnia do czerwca, ze szczytem kwitnienia w maju i czerwcu. Kwiaty obfitują w nektar stanowiący istotne źródło pożywienia dla zapylających je muchówek, w mniejszym stopniu dla niektórych drobnych błonkoskrzydłych, w tym mrówek. Ze względu na wydzielanie nektaru, niektóre źródła opisują gatunek jako nektarodajny i pożyteczny dla pszczół, ale pszczoły z niego nie korzystają – kwiaty zaliczane są do „muszych”. Kwiaty obupłciowe są przedprątne, bez zapachu.
Owocowanie Owocowanie następuje corocznie i mimo jego zróżnicowanej intensywności, nie stwierdzono występowania lat nasiennych. Owoce dojrzewają od końca października do grudnia. Rośliny o kwiatach żeńskich zawiązują więcej owoców i nasion niżeli te o kwiatach obupłciowych (w tych pierwszych jest średnio 2,86 nasion w owocu, w tych drugich – 1,33). Teoretycznie w jednym owocu mogłoby powstać nawet 8 nasion (w czterech komorach rozwijają się po dwa zalążki), ale w praktyce nie bywa ich więcej niż 5.
Rozsiewanie Nasiona rozsiewane są głównie przez ptaki, które wabi jaskrawo zabarwiona osnówka, wyróżniająca się wysoką zawartością karotenoidów (2 mg L−1). Osnówka jest bogata także w lipidy stanowiące 36–54% jej suchej masy, średnio zasobna w białka (do 10%) i stosunkowo uboga w węglowodany (ok. 9%). Gatunkiem, który najczęściej żywi się nasionami trzmieliny (zwłaszcza zimą) jest rudzik Erithacus rubecula, nieco rzadziej na nasionach żeruje kos Turdus merula, kapturka Sylvia atricapilla, drozd śpiewak Turdus philomelos oraz sikory Paridae. Według niektórych autorów ptaki żywiące się nasionami trawią tylko osnówkę, a nasiono przechodzić ma przez przewód pokarmowy nienaruszone, przez co ptaki wskazywane są jako przyczyna rozprzestrzeniania nasion na znaczne czasem odległości. Obserwacje ptaków żerujących i analizy odchodów jednak tego nie potwierdzają – ptaki obdziobują samą osnówkę z nasion pozostających w owocach, czasem przenoszą je tylko na niewielkie odległości i obdziobują w pewnym oddaleniu od rośliny owocującej. Nasiona, które zostają na roślinach są zwiewane przez zimowe wiatry lub zrzucane wraz z owocami po ich wyschnięciu.
Rozmnażanie wegetatywne Poza rozmnażaniem za pomocą nasion, trzmielina pospolita rozmnaża się także wegetatywnie poprzez odrosty korzeniowe oraz zakorzenienie się pędów stykających się z glebą.
Kiełkowanie Nasiona kiełkują zwykle w drugim roku po opadnięciu, ale nie tworzą trwałego glebowego banku nasion. Według niektórych źródeł kiełkowanie następować ma co prawda dopiero po dłuższej przerwie spoczynkowej nasion trwającej 4–5 lat, w czasie której wymagają wielokrotnego przemrożenia, jest to uznawane za wątpliwe ze względu na budowę nasion (w tym cienką łupinę). Kiełkowanie następuje w drugiej połowie wiosny. Siewka ma nagi i drewniejący hipokotyl o długości 2,5–5 cm. Dwa liścienie osadzone są na krótkich, ok. 1 mm długości, ogonkach. Liścienie są nagie, eliptyczne, o długości od 12 do 24 mm, o zaokrąglonym wierzchołku i zaokrąglono-zbiegającej nasadzie. Epikotyl osiąga 7–13 mm długości i jest nagi. Kolejne liście wyrastają naprzeciwlegle, na ogonkach długości do 2 mm i o blaszkach do 2 cm długości z gruczołkami na brzegu.
Anatomia Zagęszczenie aparatów szparkowych wynosi na dolnej stronie blaszki średnio 254 mm−2 (w zakresie od 145 do 340) oraz 0–1 mm−2 na górnej stronie.
Drewno jest pozbawione rdzenia, jasne, białawe lub żółtawe i twarde. Jego gęstość wynosi 0,56 ± 0,03 g cm−3. Podobnie jak u innych trzmielin drewno cechuje się wyraźnymi pierścieniami przyrostów rocznych, bardzo drobnymi porami (jest ich ponad 500 na mm−2), promienie drzewne są jednorzędowe.
Chromosomy Liczba chromosomów wynosi 2n = 32 i 64 (podobnie jak u innych dławiszowatych częsta jest poliploidia).
Fitochemia Związki czynne Trzmielina zawiera około 10 alkaloidów obecnych we wszystkich częściach rośliny. Należą tu alkaloidy estrowe: ewonina, ewozyna, ewolina i eurolina, alkaloidy peptydowe (frangulanina) oraz alkaloidy izocholinowe (armepewina). Obecne są także azotowe poliestry seskwiterpenowe. W nasionach stwierdzono glikozydy kardenolidowe (ewonozyd, ewobiozyd, ewomonozyd, ewonolozyd, glukoewonolozyd). Olej w nasionach zawiera triacetynę (trójoctan glicerolu). Nasiona i osnówka zawierają białka inhibujące syntezę białek.