Długosz królewski (Osmunda regalis L.) – gatunek wieloletniej paproci z rodziny długoszowatych. Występuje w Europie, Azji i Afryce. W szerokim ujęciu bywa tu włączany gatunek O. spectabilis rosnący na kontynentach amerykańskich. W Polsce długosz królewski jest rzadki i podlega ochronie prawnej. Spotykany jest w wilgotnych i bagiennych lasach oraz na torfowiskach. Bywa uprawiany jako roślina ozdobna. Lokalnie wykorzystywany był jako roślina lecznicza.
Rozmieszczenie geograficzne Występuje w zachodniej i środkowej Europie sięgając na wschodzie po Szwecję, Polskę, Węgry, Bułgarię. Rośnie też w rejonie Kaukazu i w Azji Mniejszej oraz na południe od niej po Palestynę. Poza tym rozproszony jest na obszarze całej Afryki od Maroka po RPA i Madagaskar. W Nowej Zelandii rośnie jako gatunek introdukowany. W strefie umiarkowanej występuje na obszarach niżowych, maksymalnie sięgając do rzędnej 500 m n.p.m., natomiast w strefie międzyzwrotnikowej w Afryce spotykany jest na górskich mokradłach (1700–2300 m n.p.m.). W szerokim ujęciu do gatunku włączany jest także Osmunda spectabilis występujący na obu kontynentach amerykańskich od Kanady po północną Argentynę.
W Polsce jest to gatunek rzadki. Liczniejsze stanowiska ma wokół Zalewu Szczecińskiego, rzadsze na Wysoczyźnie Żarnowieckiej, Nizinie Południowowielkopolskiej, w Kotlinie Sandomierskiej, poza tym ma pojedyncze, bardzo rozproszone stanowiska na niżu, w górach nie występuje. W sumie znanych jest ok. 130 stanowisk tego gatunku, przy czym wiele z nich, zwłaszcza w Polsce południowo-zachodniej i centralnej ma już charakter historyczny.
Morfologia thumb|left|Młode liście thumb|left|Liść asymilacyjny Gatunek jest bardzo zmienny, podstawowy opis dotyczy dominującego w Europie morfotypu ‘regalis’. Pokrój Paproć z tęgim kłączem i pióropuszem liści osiągającym od 0,3 m (w warunkach niekorzystnych) do 1,8 m, czasem do 2 m. Zewnętrzne liście są asymilacyjne, wewnętrzne u okazów zarodnikujących mają górną część blaszki zmodyfikowaną w odmienną część zarodnionośną. Gatunek jest bardzo zmienny w zależności od warunków siedliskowych i obszaru występowania. thumb|Zarodnionośna część liścia thumb|Zarodnie thumb|Kłącze Kłącze Krótkie, grube, skośnie lub prosto wzniesione. Pokryte jest nasadami ogonków liściowych i brunatnymi łuskami. Z jego dolnej części wyrastają liczne, czarne korzenie. U starych okazów wielogłowe, drewniejące kłącze może osiągać 1 m³ objętości. Liście (część asymilacyjna) Podwójnie pierzasto podzielona blaszka liściowa osadzona jest na długim ogonku liściowym. Szerokość blaszki dochodzić może do 40 cm. Liście są generalnie nagie, z nielicznymi kępkami rudych włosków tylko na młodych częściach liścia. Blaszka w całości lub w dolnej części jest asymilacyjna, żywozielona, a górnej części niektórych liści zarodnionośna. Część asymilacyjna składa się z 7–9 par odcinków I rzędu, które z każdej strony osadki mają 7–13 odcinków II rzędu (z wyjątkiem szczytowych, które mają trzy listki). Poszczególne odcinki II rzędu osiągają 3–5 cm długości i do 1,5 cm szerokości, ale w powiększeniu są drobno piłkowane. Opisywane są jako całobrzegie, u nasady są ucięte lub uszkowate, na wierzchołku zaostrzone. Nerwy boczne odchodzące od wiązki środkowej są dichotomicznie podzielone raz lub dwa razy i dochodzą do brzegu blaszki nie łącząc się anastamozami. Liście (część zarodnionośna) Jest także dwukrotnie podzielona, ale jest brunatna, jest miotełkowato skupiona, z wąskimi odcinkami liścia wzniesionymi do góry. Zarodnie Nie są skupione w kupkach i nie są osłonięte zawijką, lecz wyrastają dość gęsto rozmieszczone wzdłuż szczytowych, zmodyfikowanych odcinków liści. Mają kształt kulistawy do gruszkowatego i osiągają 1–2 mm średnicy. Początkowo są zielone, później żółkną i w końcu dojrzałe stają się ciemnobrunatne. Pękają podłużną szczeliną wzdłuż szwu tworzonego przez pasmo cienkościennych komórek. Zarodniki Kulistawe, o średnicy 47–70 μm, zielonkawe ze względu na obecne chloroplasty i cienkie (przejrzyste) ściany.
Systematyka i zmienność W taksonomii opartej na kryteriach morfologicznych łączono podobnie wyglądające długosze królewskie z Europy, Azji, Afryki i obu kontynentów amerykańskich. Badania molekularne wykazały jednak, że tak ujmowany gatunek jest parafiletyczny, ponieważ populacje amerykańskie okazały się siostrzane (bliżej spokrewnione) względem pary gatunków wschodnioazjatyckich – i . Wyniki te spowodowały rozdzielenie O. regalis występującego na Starym Świecie i z Nowego Świata. Dalsze analizy molekularne wykazały, że O. spectabilis powstał w wyniku introgresji O. regalis z O. japonica, która nastąpiła przed 12,8–4,1 milionami lat. Podobnie, tj. w wyniku krzyżowania najprawdopodobniej tych gatunków, powstał także O. hybrida występujący na Półwyspie Indochińskim.
Status taksonomiczny blisko spokrewnionych taksonów komplikuje duża ich zmienność i trudność z ustaleniem jednoznacznych cech diagnostycznych je różniących. Cechy wskazywane jako różniące O. regalis i O. spectabilis sprawdzają się np. tylko w odniesieniu do populacji O. regalis pochodzących z Europy, ale już niekoniecznie w przypadku paproci tego gatunku z Afryki. Podobnie znaczną zmienność cech stwierdzono w obrębie zasięgu O. spectabilis, włącznie z obecnością w Ameryce Południowej form morfologicznie bliższych do opisów diagnostycznych europejskiego długosza królewskiego. Wyróżniane są rozmaite odmiany, formy i morfotypy, a w przeglądzie krytycznym obu gatunków wyróżniono morfotypy bez rangi taksonomicznej.
W obrębie O. regalis wyróżniono 6 morfotypów – ‘regalis’, ‘abyssinica’, ‘huegeliana’, ‘longifolia’, ‘obtusifolia’, ‘transvaalensis’, w tym pierwszy w dwóch podtypach. Wyróżnia się mocno morfotyp wschodnioafrykański ‘abyssinica’ (= f. abyssinica Kuhn) ze względu na zasiedlanie obszarów górskich, pełne rozdzielenie liści zarodnionośnych i asymilacyjnych (na tych pierwszych zupełnie brak zielonych odcinków asymilacyjnych) oraz powyginaną osadkę w szczytowej części liścia. Dominujący w Europie morfotyp ‘regalis’ dzielony jest na postać typową (regular) i niską (small). Postać niska to paproć typowa dla wrzosowisk, cechuje się niewielkimi rozmiarami, niewielką liczbą odcinków I rzędu liścia (5–7) i względnie szerokimi odcinkami liściowymi (są one maksymalnie 3 razy dłuższe niż szersze). Postać typowa ma 6–8 par odcinków I rzędu i listki do 4 razy dłuższe niż szersze. W basenie Morza Śródziemnego dominuje ‘longifolia’ mająca nawet do 12 odcinków I rzędu i do 14 odcinków II rzędu.
Biologia thumb|Młode rośliny Rozwój Zarodniki cechują się krótkotrwałą zdolnością do kiełkowania (tracą ją w ciągu 2–3 dni po opuszczeniu zarodni). Kiełkując pękają na szwie, po czym z zarodnika wysuwają się dwie komórki. Większa z nich dzieląc się tworzy zielony gametofit, a mniejsza – rozwija się w pierwszy chwytnik (także zielony z powodu obecności chloroplastów). Po stadium nitki, dojrzały gametofit przybiera kształt sercowaty, jest ciemnozielony i nagi. Gametofit jest obupłciowy, gametangia zaczynają powstawać dwa miesiące po skiełkowaniu zarodnika. Plemnie tworzą się jego brzegach, a rodnie po brzusznej stronie, w części środkowej (tzw. poduszeczce, tj. zgrubieniu tworzonym przez wiele warstw komórek). Przez kolejne dwa miesiące gametofit wciąż rośnie i ostatecznie może osiągnąć do 5 cm długości. Może żyć nawet przez kilka lat, jeśli nie zajdzie zapłodnienie.
Wśród młodych sporofitów ma miejsce znaczna śmiertelność na wczesnych etapach rozwoju, eliminująca homozygoty będące wynikiem samozapłodnienia. Młode sporofity mają liście o blaszce w zarysie trójkątnej, odcinki I rzędu z mniejszą liczbą odcinków II rzędu, szczytowy listek jest zwykle trójklapowy. Starsze sporofity mają liście bardziej prostokątne w zarysie, odcinki I rzędu z większą liczbą odcinków II rzędu, szczytowe listki są zwykle pojedyncze. Wzrost sporofitów jest powolny. Przyrosty kłącza na długość osiągają do 1–1,5 cm rocznie, a jego rozwidlanie następuje średnio co 4–5 lat. Stuletnie okazy mogą tworzyć kępę 16–20 pióropuszy zajmujących ok. 1 m². Zarodnionośne części liści rozwijają się w maju, ale zarodnie otwierają się pod wpływem wysokich temperatur na początku lata. Zarodnikowanie trwa od czerwca do lipca, czasem do września. Zimą liście zamierają. Długosz królewski jest hemikryptofitem długowiecznym, dożywającym znacznie ponad 100 lat.
Fitochemia Gametofity długosza królewskiego charakteryzują się wyższą produkcją metabolitów wtórnych niżeli sporofity i wyróżniają się też na tle innych paproci. Polifenole ogółem występują w świeżej masie gametofitów w ilości 13,55 ± 1,51 mg GAE/g, a w suchej masie 99,32 ± 11,08 mg GAE/g. Flawonoidów jest odpowiednio 36,29 ± 6,49 mg RE/g oraz 265,92 ± 47,56 mg RE/g (w tym głównie ). jest w świeżej masie 20,55 ± 1,52 mg UAE/g. Taniny oznaczone są na poziomie 6,32 ± 0,89 mg CE/g. Z glikozydów flawonoidowych występuje głównie rutyna, przy czym jej akurat jest nieco więcej w sporoficie (21,05 ± 0,47 µg/g świeżej masy) niż w gametoficie (18,50 ± 0,55 µg/g). W gametofitach odkryto też B1 i B2.
Genetyka Liczba chromosomów 2n = 44.
Ekologia thumb|Długosz królewski w lesie bagiennym k. Chynowa w woj. pomorskim Długosz królewski rośnie w Europie Środkowej w lasach bagiennych – w olsach, borach i brzezinach bagiennych, często w miejscach prześwietlonych – czyli w warunkach lasów użytkowanych gospodarczo – zwykle przy śródleśnych drogach, na zrębach i na liniach oddziałowych. Poza tym występuje na nieleśnych siedliskach mokradłowych – torfowiskach, brzegach jezior i rowów, na groblach stawów. W Europie Zachodniej rośnie także na klifach nadmorskich oraz w atlantyckich wrzosowiskach, w basenie Morza Śródziemnego w skalistych dolinach rzek, w Afryce w górskich mokradłach oraz wśród skał w lasach galeriowych nad rzekami.
W fitosocjologii w Europie Środkowej uznawany jest za gatunek charakterystyczny klasy Alnetea glutinosae i zespołu Myrico-Salicetum auritae.
Preferuje podłoże kwaśne, ale rośnie też na glebie obojętnej, wymaga gleby mokrej, natomiast jest tolerancyjny odnośnie dostępu do światła. Najlepiej rośnie jednak w pełnym słońcu i dostęp do światła jest skorelowany z liczbą rozwijających się liści zarodnionośnych. Może się także utrzymywać w znacznym zacienieniu, a wręcz pod zwartym okapem drzew obserwowany jest częstszy rozwój młodych roślin. Zmiany w siedliskach, polegające na degradacji otwartych mokradeł, powodują częstsze występowanie roślin w lasach. Paprocie te często bywają intensywnie zgryzane przez jeleniowate, ale nie zarejestrowano znacząco negatywnego wpływu tego zjawiska na ich liczebność i zarodnikowanie.
Na korzeniach długosza królewskiego rozwija się grzyb grzybówka długoszowa (Mycena alphitophora).
Zagrożenia i ochrona W skali globalnej paproć ta uznawana jest za gatunek najmniejszej troski (LC) na czerwonej liście gatunków zagrożonych publikowanej przez Międzynarodową Unię Ochrony Przyrody (IUCN). W uzasadnieniu wskazano na stosunkowo niewielką część zasięgu, na której obserwowane jest zanikanie gatunku, przy jednoczesnym wskazywaniu skuteczności w obszarach ochrony przyrody i zwiększaniu liczby stanowisk w północnej części zasięgu (co tłumaczone jest globalnym ociepleniem). Gatunek uznany został za zagrożony m.in. w Szwajcarii, Chorwacji, na Węgrzech, Białorusi, w Bułgarii i w Iranie.
W Polsce gatunek umieszczony jest na czerwonej liście roślin i grzybów Polski (2006, 2016) w grupie gatunków narażonych na wyginięcie (kategoria zagrożenia VU).