Żółwie (nazwa systematyczna nieustalona, zobacz Nomenklatura) – rząd owodniowców z gromady zauropsydów (Sauropsida) lub według linneuszowskiej klasyfikacji rząd z gromady gadów (Reptilia). Rząd żółwi dzieli się na 2 podrzędy, 14 rodzin i obejmuje 356 gatunków oraz 122 podgatunki żyjące w czasach nowożytnych, tj. od 1500 roku n.e. W tym czasie wyginęło 7 gatunków oraz 3 podgatunki.
Charakteryzują się obecnością pancerza chroniącego cały tułów. Wśród żółwi spotyka się gatunki zarówno mięsożerne, jak i roślinożerne, wodne i lądowe. Wszystkie są jajorodne. Zapłodnienie wewnętrzne odbywa się za pomocą narządu kopulacyjnego. Żółwie, pomimo tego iż są mniej zróżnicowane morfologicznie od innych gadów, potrafiły opanować najróżnorodniejsze środowiska poczynając od mórz, a na terenach pustynnych kończąc.
Występują na wszystkich kontynentach z wyjątkiem Antarktydy, lecz zdecydowana większość to mieszkańcy ciepłej i umiarkowanej strefy wszystkich kontynentów oraz wysp oceanicznych i oceanów. Istnieje kilka gatunków żółwi, które zamieszkują Amerykę Północną, Europę i Australię, gdzie występuje klimat umiarkowany (mroźna zima lub bardzo gorące lato). Gatunki te potrafią przetrwać w takim klimacie, ponieważ zapadają w sen zimowy (hibernacja) lub sen letni (estywacja).
Jedynym żółwiem występującym na terenie Polski w granicach swojego naturalnego obszaru występowania jest żółw błotny. Czasem spotykane są gatunki obce polskiej faunie m.in.: żółw stepowy, żółwiak drapieżny, żółw jaszczurowaty, żółw ostrogrzbiety, żółw grecki, żółw czerwonolicy – zostały one introdukowane.
Dział zoologii zajmujący się żółwiami to chelonologia.
23 maja obchodzony jest Światowy Dzień Żółwia.
Systematyka Nomenklatura W tradycyjnej klasyfikacji linneuszowskiej jako nazwę systematyczną dla rzędu żółwi najpowszechniej stosowano w przeszłości nazwy Testudines, Testudinata i Chelonia. Nazwa Chelonia została użyta dla rodzaju żółwi z rodziny Cheloniidae, a tym samym nie można stosować jej dla rzędu. Z kolei nazwa Testudines, przypisywana Linneuszowi (1758), była przez niego używana jako liczba mnoga od rodzaju Testudo, a Testudines odnosi się nie do rzędu, lecz rodziny znanej obecnie pod nazwą Testudinidae. Nazwy Chelonii , Testudinata in oraz Testudinata nie mogą być w zgodzie z Międzynarodowym Kodeksem Nomenklatury Zoologicznej stosowane dla rzędu – jego nazwa systematyczna pozostaje nieustalona.
W najnowszych klasyfikacjach natomiast używane są nazwy Testudines , Pantestudines i Testudinata – różnią się one definicjami filogenetycznymi: według przedstawionych przez Joyce’a i współpracowników (2004) nazwa Testudines odnosi się do kladu obejmującego ostatniego wspólnego przodka Chelonia mydas, Chelus fimbriatus i gatunków typowych wszystkich wyróżnianych przez autora 14 „rodzin” oraz wszystkich jego potomków, Pantestudines – do kladu obejmującego zwierzęta bliżej spokrewnione z Chelonia mydas niż z ptakami, krokodylami, lepidozaurami lub ssakami, a Testudinata – do kladu pochodzącego od pierwszego przedstawiciela mającego w pełni wykształcony pancerz homologiczny z obecnym u Chelonia mydas. Kladogram za: Schoch, Rainer and Sues, Hans-Dieter. 2015 Poniższa tabela zawiera nazwy używane w różnych klasyfikacjach dla rzędu żółwi. Nazwa dla rzędu żółwiAutor, data Testudines Testudinata Testudines Chelonii Chelonia Testudinata Pantestudines
Taksonomia
Rząd: Testudines (choć zobacz wyżej)
Obecnie w obrębie rzędu wyróżnia się dwa podrzędy, a w nich w sumie 14 rodzin.
Podrząd: żółwie bokoszyjne (Pleurodira) żółwie wężoszyjne, matamatowate (Chelidae) pelomeduzowate (Pelomedusidae) Podocnemididae Podrząd: żółwie skrytoszyjne (Cryptodira) żółwie morskie (Cheloniidae) żółwie skórzaste (Dermochelyidae) skorpuchowate (Chelydridae) żółwie dwupazurzaste, miękkoskórkowate (Carettochelyidae) spłaszczkowate (Dermatemydidae) mułowcowate (Kinosternidae) żółwie wielkogłowe (Platysternidae) żółwiakowate (Trionychidae) żółwie błotne (Emydidae) batagurowate (Geoemydidae syn. Bataguridae) żółwie lądowe (Testudinidae)
Z mułowcowatych czasami wydzielana jest rodzina Staurotypidae – krzyżopiersiowate.
Pochodzenie Żółwie pojawiły się prawdopodobnie na przełomie paleozoiku i mezozoiku, ok. 255 mln lat temu, na co wskazuje datowanie molekularne. Już wcześniej, w środkowym permie żyli ich domniemani przodkowie, roślinożerne parejazaury (Pareiasauria). Paleontolodzy nie odnaleźli jednak form pośrednich, które łączyłyby je z prymitywnymi gadami z karbonu. Ze względu na czaszkę bez otworów skroniowych żółwie tradycyjnie traktowano jako przedstawicieli Anapsida – co wspierają też niektóre nowsze analizy – lub, rzadziej, za lepidozauromorfy. Praktycznie wszystkie analizy molekularne wskazują, że żółwie to diapsydy, które utraciły otwory skroniowe. Na podstawie analizy sekwencji mikroRNA zasugerowano bliskie pokrewieństwo żółwi z lepidozaurami, jednak wyniki tych badań zostały skrytykowane, a niemal wszystkie pozostałe badania molekularne łączą żółwie z archozaurami. Dopiero stosunkowo niedawno dostrzeżono pewne cechy morfologiczne, takie jak budowa kości bocznoklinowej u wczesnych żółwi i Archosauriformes, które wspierają hipotezę o bliskim pokrewieństwie żółwi i archozaurów. Również niektóre inne cechy mogą stanowić synapomorfie łączące te dwa klady.
Do niedawna najstarszym odkrytym żółwiem był pochodzący z późnego triasu Proganochelys quenstedti (= Triassochelys dux), długości ok. 1 metra. Szczątki zostały odnalezione w Niemczech, a ich wiek oszacowano na 204–206 mln lat. Jednak nie można go uznać za przedstawiciela współczesnych żółwi, gdyż miał jeszcze drobne zęby na podniebieniu, a jedynie szczęki były bezzębne. Nie mógł też chować głowy do wnętrza pancerza – kark chroniły kostne kolce. Uważa się go za przedstawiciela wymarłej linii (podrząd Proganochelydia). W jurze i kredzie były już liczne i pospolite oraz miały typową żółwią postać. Obecnie żółwie są uważane za żywe skamieniałości ze względu na prymitywne cechy budowy ciała, a zwłaszcza brak dołów skroniowych, oraz zachowanie ogólnego planu budowy ciała przez setki milionów lat.
W 2008 na terenach południowo-zachodnich Chin znaleziono mierzące ok. 40 cm długości i dobrze zachowane szczątki należące do gatunku Odontochelys semitestacea. Nazwa wzięła się stąd, że znaleziony osobnik miał zęby, których współczesne żółwie nie mają, a co najistotniejsze, był tylko częściowo opancerzony. Odontochelys semitestacea jest pierwszym znanym nauce osobnikiem pokrytym pancerzem tylko w części. Niekompletny był jego grzbietowy fragment pancerza, karapaks. Odontochelys miał za to w pełni rozwinięty plastron, stanowiący dolną brzuszną część pancerza. Potwierdza to, że uformował się on w pierwszej kolejności. Te dwie cechy, zdaniem naukowców, dowodzą, że zwierzę żyło w wodzie, a plastron pełnił funkcję tarczy obronnej przed atakami drapieżników od spodu. Odkrycie potwierdza też tezę, że grzbietowa część pancerza powstała w wyniku przekształcenia żeber i kręgosłupa, a nie ze skóry, jak zakładała dotychczas jedna z teorii. Znalezione w Chinach szczątki wydłużają historię istnienia żółwi na Ziemi o dalszych kilkanaście milionów lat.
Największe znalezione jak dotąd szczątki żółwia należą do późnokredowego żółwia morskiego Archelon z Ameryki Północnej, którego szkielet mierzy około 4,5 m długości od dzioba do ogona. Rozpiętość płetwiastych przednich kończyn wynosiła ok. 5,25 m, a masa ciała jest szacowana na ponad 2200 kg. Niewiele mniejszym jest plioceński żółw Stupendemys geographicus należący do rodziny żółwi pelomeduzowatych. Jego skamieniałości odkopano w Wenezueli. Zamieszkiwał południowoamerykańskie rzeki 3 miliony lat temu i mógł mierzyć do 3 m długości i ważyć 2 tony.
Mieszańce Zdarza się, iż z dwóch gatunków z rodziny batagurowatych (Geoemydidae) rodzi się hybryda, większość takich samców jest niepłodna (podczas gdy wszystkie samice są w pełni płodne), na wolności można spotkać tylko pojedyncze osobniki, natomiast w hodowlach na terenie Azji często spotykane.
„Mauremys” × iversoni (Pritchard & Mccord, 1991) – Mauremys mutica x Cuora trifasciata Cuora serrata (Iverson & Mccord, 1992) – Pyxidea mouhotii x Cuora galbinifrons Ocadia philippeni (McCord & Iverson, 1992) – Ocadia sinensis x Cuora trifasciata „Ocadia” × glyphistoma (McCord & Iverson, 1994) – Ocadia sinensis x Mauremys anamensis „Mauremys” × pritchardi (McCord, 1997) – Mauremys mutica x Chinemys reevesi
W środowisku naturalnym znaleziono również mieszańce gatunków Pseudemys nelsoni i Pseudemys concinna. mały|lewo|Szkielet żółwia, miedzioryt kolorowany (Johann Daniel Meyer, 1748)
Budowa ciała thumb|400px|1. Czaszka 2. Kręgi szyjne 3. Łopatki 4. Kość ramieniowa 5. Kość łokciowa 6. Kość promieniowa 7. Pierwszy palec 8. Trzeci palec 9. Piąty palec 10. Kręgi klatki piersiowej 11. Plastron 12. Kość biodrowa 13. Kręgi ogonowe 14. Kość strzałkowa 15. Kość piszczelowa thumb|400px|1. Oczy 2. Tarczka karkowa 3. Tarczki kręgowe 4. Tarczki żebrowe 5. Tarczki brzeżne 6. Tarczki nadogonowe 7. Głowa 8. Kończyny przednie 9. Karapaks 10. Pazury 11. Kończyny tylne 12. Ogon 13. Przełyk 14. Tchawica 15. Płuca 16. Serce 17. Żołądek 18. Wątroba 19. Jelita 20. Pęcherz moczowy 21. Odbytnica 22. Kloaka 23. Odbyt Są jedynymi kręgowcami z zewnętrznym szkieletem, którego grzbietowa część – karapaks powstała z przekształcenia żeber i ościstych wyrostków kręgów w kostne płyty. Dolną brzuszną część pancerza – plastron stanowi zmodyfikowany obojczyk i żebra brzuszne. Zarysy kości nie odpowiadają dokładnie tym z tarczek. Tak więc ciało pokryte jest dwuwarstwowym pancerzem, złożonym z szeregu płytek kostnych, pokrytych z zewnątrz rogowymi tarczkami, których liczba zwykle wynosi 4 a rzadziej 5 par leżących po przeciwnych stronach nieparzystych tarcz kręgowych. Niekiedy zamiast twardego pancerza występuje gładka i miękka skóra. Po bokach ciała karapaks łączy się z plastronem przy pomocy spojenia zwanego mostem, który może być miękki lub sztywny. Niektóre gatunki mają plastron zawieszony na zawiasach, dzięki którym mogą ciasno domykać go do reszty pancerza. Żółwie to zwierzęta zmiennocieplne (ektotermiczne), związane jest to z termoregulacją organizmu tych zwierząt. Mają niską przemianę materii, a co za tym idzie ilość wytwarzanego ciepła w tym procesie jest mała. Optimum termiczne dla żółwi wynosi od ok. 25 °C do ok. 35 °C, zatem temperatura otoczenia jest niezwykle ważnym czynnikiem funkcjonowania organizmu tych zwierząt. Kolor karapaksu ma znaczenie dla poszczególnych gatunków, w zależności od miejsca ich występowania. Żółwie zamieszkujące w strefie umiarkowanej mają ciemny karapaks, ponieważ jak wiadomo ciemny kolor lepiej pochłania ciepło, natomiast żółwie zamieszkujące strefy tropikalne przeważnie mają jasny kolor karapaksu, który odbija promienie słoneczne.W 2015 roku u żółwi szylkretowych Eretmochelys imbricata wykryto zjawisko biofluorescencji (zjawisko to polega na świeceniu pancerza żółwia na kolory zielony i czerwony, gdy pancerz zostanie oświetlony światłem niebieskim). W przeciwieństwie do pozostałych owodniowców (gadów, ptaków, ssaków) mają pierwszy kręg (atlas) z trzonem, co ogranicza obroty czaszki (u pozostałych – atlas jest pierścieniowaty, a jego trzon przyrasta do następnego kręgu, obrotnika i tworzy oś obrotu czaszki). W przeciwieństwie do jakiegokolwiek innego zwierzęcia na ziemi biodro i łopatki są wewnątrz ich żeber. Dzięki takiej budowie mogą (z wyjątkiem żółwi morskich) wciągać głowę, kończyny i ogon do wnętrza pancerza. Ogon jest raczej krótki i spiczasty. Mają rogowy dziób, w którym zamiast zębów (z wyjątkiem kilku wygasłych form) są ostre rogowe listwy na krawędziach szczęki i żuchwy, które u gatunków mięsożernych są ostre jak noże a działają jak nożyce, natomiast u gatunków roślinożernych ich zewnętrzne krawędzie są ząbkowane co ułatwia im odgryzanie twardych, zdrewniałych części roślin. Czaszka typu anapsydalnego (brak dołów skroniowych).